Spodoptera frugiperda，又称草地贪夜蛾，被联合国粮食及农业组织（FAO）列为一种主要的农业害虫。2019年入侵中国后，Spodoptera frugiperda主要集中危害玉米，对作物安全生产构成严重威胁和挑战。在本研究中，使用诺达思的三维运动轨迹跟踪系统(Track3D)记录并描述了成年Spodoptera frugiperda不受干扰的自然行为。研究者旨在通过分析雄性和雌性的运动轨迹来了解求偶行为的内在模式，这将对促进Spodoptera frugiperda的生物防治非常重要。

材料与方法
对于所有实验，使用Track 3D自动追踪其中的动物（如下图1所示），从晚上19:00到第二天早上07:00进行连续记录。
 

图1 Track3D系统工作流程

本实验中使用的寄主植物是玉米。实验中使用了两种不同生殖状态的成虫：健康的新羽化未交配Spodoptera frugiperda成虫和健康已交配Spodoptera frugiperda成虫。在实验开始前，将成虫和玉米置于Track 3D装置的观察箱（长160厘米，宽60 × 60厘米）中，通过观察箱的右侧门放入。所有实验重复四次。

对未交配成年雌性Spodoptera frugiperda的行为观察。该实验分为三组：第一组，将两只成年个体（一雌一雄）放置于Track 3D的观察箱中；成年雌性个体可以在观察箱内自由移动，而成年雄性个体则被固定在一个圆形透明盒子内。连续三个晚上的记录被认为是一个重复。在第二组中，将两只成年个体（一雌一雄）放置于Track 3D的观察箱中，一只成年雄性个体可以在观察箱内自由移动，而成年雌性个体则被固定在一个圆形透明盒子内。连续三个晚上的记录被认为是一个重复。在第三组中，将两只成年个体（一雌一雄）放置于Track3D的观察箱中。成年雄性和雌性个体都可以在箱内自由移动。一个晚上的记录被认为是一个重复。

对交配后成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda的行为观察。将成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda置于Track3D的观察箱中，对交配后一天、两天的成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda的行为进行观察，一个晚上的记录被认为是一个重复。

另外，将五对未交配的雌雄Spodoptera frugiperda置于Track3D的观察箱内同样对其行为进行观察。

结果
3.1. 雄性和雌性成虫的活动轨迹
结果表明，成年雄性和雌性蛾子的活动轨迹主要由锯齿形模式、圆形运动、抛物线轨迹和线性路径组成（图2）。
 

图2 成年雄性和雌性的活动轨迹。(A) 雄性的返回曲线飞行轨迹；(B) 雌性的小弧线飞行轨迹；(C) 成年雄性的大弧线飞行轨迹；(D) 雌性围绕玉米的圆形飞行轨迹；(E) 雄性和雌性的复杂追逐轨迹；(F) 雌性的直线飞行轨迹

3.2. 单只成年雌性和雄性自由活动行为模式
在第一天，雄性和雌性的活动在单一模式下都相对不频繁。然而，在第二天活动频率和模式都有所增加。两性都表现出拍打翅膀的行为，快速的翅膀振动可能有助于释放挥发物或产生听觉线索，这可能被用来吸引环境中的异性，是雄性求偶的重要视觉组成部分。雄性和雌性成年个体之间行为活动最显著的差异在第二天观察到的，雌性成年个体主要发生碰撞行为，而雄性则专注于飞行。

第一天成年雌性Spodoptera frugiperda仅表现出三种活动模式，记录到九次活动。这些活动的总持续时间为30秒（图3）。第二天，成年雌性Spodoptera frugiperda表现出六种不同的活动模式，总活动频率为38次。行为包括与观察箱玻璃碰撞17次和飞行15次。拍打翅膀和移动都发生了两次（图3）。第三天，成年雌性Spodoptera frugiperda更加活跃，共记录到41次活动。主要的行为是飞行和拍打翅膀，分别发生了15次和13次（图3）。

成年雄性在第一天表现出相对较少的活动，有12次移动，总时长为0.23小时（图4）。在第二天，成年雄性Spodoptera frugiperda共表现出42次活动，总活动时长为0.32小时，行为特征主要为飞行和爬行（图4）。第三天，成年Spodoptera frugiperda的活动非常频繁，共记录到47次活动。行为特征主要为飞行、爬行和移动（图4）。
  图3 单只成年雌性从第一天到第三天的活动特征
  图4 单只成年雄性从第一天到第三天的活动特

3.3. 一对成年雄性和雌性在求偶期间的行为模式
在观察箱内自由活动的一对成年雄性和雌性在三个不同的生殖状态（未交配、交配后一天和交配后两天）的总活动频率上表现出差异。在未交配时，成年雌性共有50次活动（43.48%），成年雄性共有65次活动（56.52%），两者之间存在显著差异。交配后一天，成年雌性共有102次活动（45.95%），成年雄性共有120次活动（54.05%），同样存在显著差异。交配后两天，成年雌性共有6次活动（46.15%），成年雄性共有7次活动（53.85%），两者之间没有显著差异（图5）。
 

图5 处于不同生殖阶段的雌雄Spodoptera frugiperda成虫的总活动时间

一旦Spodoptera frugiperda进入成虫阶段，所有生命活动都围绕繁殖后代进行，并且雌性和雄性成虫可能会多次交配。在本研究中，所有三个生殖状态下都观察到了交配行为。在最初的求偶过程中，雄性会用身体接触雌性。雌性最直接的拒绝方式是迅速飞走，整个过程非常快，仅持续8秒。第二次求偶事件相对较长，总时长为13分45秒，其中包括4分3秒的活动时间和17次活动发生。在求偶期间，雄性和雌性之间的接触可能会重复多次。雄性接触雌性后，她可能会向后移动，有时会振动翅膀。第三次求偶事件总共持续13分20秒，活动持续时间为6分9秒，发生5次活动，休息持续时间为6分49秒，发生4次休息。

3.4. 成年雄性和雌性的活动节律
本研究结果也表明，Spodoptera frugiperda成虫的活动高峰时间主要集中在晚上11:00、凌晨3:00和凌晨5:00。这表明在正确的时间做出正确的决定对于生存至关重要，尤其是在复杂和动态的环境中寻找食物、配偶或繁殖地，或逃避捕食者时（图6）。
 

图6 成年Spodoptera frugiperda活动频率的夜间变化   总结
研究结果表明，成年Spodoptera frugiperda飞行和拍翅是最常见的活动，观察到的飞行模式包括抛物线、圆形和锯齿形轨迹。成年Spodoptera frugiperda的活动高峰期主要集中在晚上11:00、凌晨3:00和凌晨5:00，这些研究结果为后期精确诱捕和控制Spodoptera frugiperda提供了基础数据支持。

传统的昆虫行为学研究主要依赖于直接观察和手动记录，这容易受到人为干扰，并且昆虫在记录过程中并不处于最自然的状态。通过技术的进步能够更高效、便捷地处理和分析动物行为，极大地推动了昆虫行为学领域的发展。诺达思的Track3D使用视频捕获来记录昆虫的行为，相对于其他设备的优势在于能够准确地跟踪和定位昆虫的空间位置，并自动合成3D空间轨迹。

参考文献
Liu, Jie, et al. “Courtship behavior of adult Spodoptera frugiperda (LePIdoptera: Noctuidae) observed using track 3D trajectory tracking.” Insects 15.10 (2024): 824.

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