黏液屏障的 "建筑大师"：MUC2 的分泌与分子架构
肠道黏膜表面，一层由黏蛋白 2（MUC2）构建的黏液屏障正进行着一场持续的防御战。作为肠道黏液的主要成分，MUC2 由杯状细胞像精密工厂般合成：核糖体翻译的单体在内质网通过二硫键形成二聚体，经高尔基体 O 型糖基化修饰后，以分泌颗粒形式运送到细胞表面，最终在肠腔展开成六边形网状结构，其体积可膨胀千倍以上，形成隔绝病原体的 "黏液城墙"。

在杯状细胞中装配MUC2

MUC2 结构：分子骨架的精妙设计
富含脯氨酸、苏氨酸、丝氨酸的 PTS 区域构成 "弹性支架"，占氨基酸总量的 50%；
两端的 vWD 结构域与 CK 结构域如同 "分子胶水"，介导 MUC2 聚合成巨型网状聚合物；
糖基化修饰赋予其 "化学盾牌"—— 糖链占分子总量的 50%-80%，其中 Core 3 结构在人体结肠 MUC2 中最为常见，成为肠道微生物的 "定居位点"。

MUC2 蛋白骨架

MUC2 合成调控：微生物、细胞因子与营养素的 "三方博弈"

▶ 微生物：既是 "合作者" 也是 "破坏者"
激活通路：铜绿假单胞菌的 LPS 通过 Src-Ras-ERK 通路激活 NF-κB，诱导 MUC2 转录；次级胆汁酸则通过 EGFR/PKC 等多条信号轴上调 MUC2 表达。

降解作用：产气荚膜梭菌的 ZmpB 蛋白酶可切断糖基化肽键，脆弱芽孢杆菌能利用 MUC2 的 O - 聚糖作为碳源，而膳食纤维缺乏时，粪便拟杆菌会降解黏液。

肠黏液层与宿主-微生物群相互作用

▶ 细胞因子：炎症信号的 "转换器"
Th1 类细胞因子（IL-1β、TNF-α）通过 PKC/MEK 通路促进 MUC2 合成，却又因 JNK 通路的抑制作用形成 "双向调控"；Th2 类细胞因子（IL-4、IL-13）则通过 MAPK 磷酸化直接开启 MUC2 基因表达，在过敏与感染中扮演不同角色。

▶ 营养素：黏液屏障的 "营养工程师"
短链脂肪酸（膳食纤维发酵产物）可增加杯状细胞数量，断奶仔猪实验显示其能提升回肠 MUC2 表达；
苏氨酸作为关键氨基酸，不仅促进仔猪小肠 MUC2 合成，还能改善鸡胚肠道黏膜形态；
维生素 A 缺乏会损害 MUC2 表达，而有机锌可通过降低 DNA 甲基化水平，缓解肠道损伤

MUC2 异常：肠道疾病的 "多米诺骨牌"

▶ 应激性疾病：从 "防御亢进" 到 "屏障崩塌"
断奶仔猪早期 MUC2 表达升高是应激保护反应，但 7 天后杯状细胞耗竭导致分泌减少；热应激则通过诱导杯状细胞凋亡，使肉鸡肠道 MUC2 含量骤降，引发腹泻。

▶ 感染性疾病：病原体的 "黏液破解术"
溶组织阿米巴的半胱氨酸蛋白酶、鞭虫的丝氨酸蛋白酶专门靶向 MUC2 的 N - 末端聚合域；
轮状病毒与禽流感 H9N2 病毒会直接抑制 MUC2 合成，而猪流行性腹泻病毒（PEDV）感染后，肠道黏液中 MUC2 含量下降成为腹泻主因。

▶ 炎症性肠病（IBD）：糖基化的 "错误编程"
UC 患者 MUC2 糖链缩短、唾液酸化增加，导致黏液黏性下降；CD 患者虽黏液层增厚，但糖链长度减少 50%，屏障功能反而削弱。MUC2 缺陷小鼠会自发出现肠道炎症，证实其 "免疫稳态调节器" 的角色。

从防御屏障到疾病枢纽，MUC2 的双重身份揭示了肠道稳态的动态平衡机制。目前，通过调控微生物 - 黏液互作（如补充膳食纤维促进短链脂肪酸生成）、优化营养素配比（如苏氨酸与锌的协同作用），以及开发 MUC2 糖基化调节剂，正成为防治肠道疾病的新方向。正如研究者所言："理解 MUC2 的分子密码，或许是打开肠道健康大门的关键钥匙。"

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验证数据：

IHC shows positive stAIning in paraffin-embedded human colon. Anti-MUC2 antibody was used at 1/200 dilution, followed by a HRP Polymer for Mouse & Rabbit IgG (ready to use). Counterstained with hematoxylin. Heat mediated antigen retrieval with Tris/EDTA buffer pH9.0 was performed before commencing with IHC staining protocol.

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参考文献
https://www.chinajan.com/fileup/1006-267X/HTML/20200611.htm